Diagrama da divergência dos grupos taxonómicos modernos em relação aos seus ancestrais comuns.
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Do ponto de vista genético, a evolução pode ser definida como qualquer alteração no número de genes ou na frequência dosalelos de um ou um conjunto de genes em uma população e ao longo das gerações. Mutações em genes podem produzir características novas ou alterar as que já existiam, resultando no aparecimento de diferenças hereditárias entre organismos. Estas novas características também podem surgir pela transferência de genes entre populações, como resultado demigração, ou entre espécies, resultante de transferência horizontal de genes. A evolução ocorre quando estas diferenças hereditárias tornam-se mais comuns ou raras numa população, quer de maneira não-aleatória, através de seleção natural, ou aleatoriamente, através de deriva genética.
A seleção natural é um processo pelo qual características hereditárias que contribuem para a sobrevivência e a reprodução se tornam mais comuns numa população, enquanto que características prejudiciais tornam-se mais raras. Isto ocorre porque indivíduos com características vantajosas tem mais sucesso na reprodução, de modo que mais indivíduos na próxima geração herdem tais características.[1][2] Ao longo de muitas gerações, adaptações ocorrem através de uma combinação de mudanças sucessivas, pequenas e aleatórias nas características, mas significativas em conjunto, em virtude da seleção natural dos variantes mais adequados - adaptados - ao seu ambiente.[3] Em contraste, a deriva genética produz mudanças aleatórias na frequência das características numa população. A deriva genética reflete o papel que o acaso desempenha na probabilidade de um determinado indivíduo sobreviver e reproduzir-se. Na década de 1930, a seleção natural darwiniana foi combinada com a hereditariedade mendeliana[4] em uma síntese moderna, onde foi feita a ligação entre as unidades de evolução - os genes - e o mecanismo central de evolução - fundado na deriva genética e seleção natural. Tal teoria, denominada Síntese Evolutiva Moderna e detentora de um grande poder preditivo e explanatório, por oferecer uma unificadora e inigualável explicação natural para toda a diversidade da vida na Terra, tornou-se o pilar central da biologia moderna [5][6][7].
Uma espécie pode ser definida como o agrupamento dos espécimes capazes de compartilhar material genético - usualmente por via sexuada - a fim de reproduzirem-se gerando descendência fértil. No entanto, quando uma espécie é separada em várias populações que por algum motivo não mais se possam cruzar, mecanismos como mutações, deriva genética e a selecção de características novas provocam a acumulação de diferenças ao longo de gerações, diferenças que, acumuladas, podem implicar desde curiosidades biológicas como os denominados anéis de espécies até a emergência de espécies novas e distintas.[8] As semelhanças entre organismos sugere que todas as espécies conhecidas descenderam de um ancestral comum (ou pool genético ancestral) através deste processo de divergência gradual.[1]
Estudos do registro fóssil permitem reconstruir de forma satisfatória precisa o processo de evolução da vida na Terra, desde os primeiros registros de sua presença no planeta - que datam de 3,4 mil milhões de anos atrás - até hoje [9]. Tais fósseis, juntamente com o reconhecimento da fabulosa diversidade de seres vivos atrelada - a grande maioria hoje extinta - já em meados do século dezenove mostravam aos cientistas que as espécies encontram-se cronologicamente relacionadas, e que essas mudam ao longo do tempo.[10][11] Contudo, os mecanismos que levaram a estas mudanças permaneceram pouco claros até o reconhecimento científico de que o próprio planeta tem uma história geológica muito rica - implicando mudanças ambientais constantes - e até a publicação do livro de Charles Darwin - A Origem das Espécies - detalhando a teoria de evolução por selecção natural.[12] O trabalho de Darwin levou rapidamente à aceitação da evolução pela comunidade científica.[13][5][6][14]
Hereditariedade[editar | editar código-fonte]
A herança em organismos ocorre por meio de caracteres discretos – características particulares de um organismo. Em seres humanos, por exemplo, a cor dos olhos é uma característica herdada dos pais.[15] As características herdadas são controladas por genes e o conjunto de todos os genes no genoma de um organismo é o seu genótipo.[16]
O conjunto das características observáveis que compõem a estrutura e o comportamento de um organismo é denominado o seu fenótipo. Estas características surgem da interação do genótipo com o ambiente.[17] Desta forma, não são todos os aspectos de um organismo que são herdados. O bronzeamento da pele resulta da interação entre o genótipo de uma pessoa e a luz do sol; assim, um bronzeado não é hereditário. No entanto, as pessoas têm diferentes respostas à radiação solar, resultantes de diferenças no seu genótipo; um exemplo extremo são os indivíduos com a característica hereditária do albinismo, que não se bronzeiam e são altamente sensíveis a queimaduras de sol, devido à inexistência do pigmentomelanina na pele.[18]
Os genes são regiões nas moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA) que contêm informação genética.[16] O DNA é uma molécula comprida com quatro tipos de bases ligadas umas às outras. Genes diferentes apresentam uma sequência diferente de bases; é a sequência destas bases que codifica a informação genética. Dentro das células, as longas cadeias de DNA estão associadas com proteínas formando estruturas chamadascromossomas. Um local específico dentro de um cromossoma é conhecido como locus. Uma vez que normalmente existem duas cópias do mesmo cromossoma no genoma, os locus correspondentes em cada um destes (cuja sequência de DNA pode ser igual ou diferente) são denominados alelos. As sequências de DNA podem mudar através de mutações, produzindo novos alelos. Se uma mutação ocorrer dentro de um gene, o novo alelo pode afectar a característica que o gene controla, alterando o fenótipo de um organismo. No entanto, enquanto que esta simples correspondência entre alelo e uma característica funciona em alguns casos, a maioria das características são mais complexas e são controladas pormúltiplos genes que interagem uns com os outros.[19][20]
Variação[editar | editar código-fonte]
Como o fenótipo de um indivíduo resulta da interação de seu genótipo com o ambiente, a variação nos fenótipos de uma população reflete, em certa medida, a variação nos genótipos dos indivíduos.[20] A síntese evolutiva moderna define evolução como a mudança nas frequências gênicas ao longo do tempo, ou seja, a flutuação na frequência de um ou mais alelos, se tornando mais ou menos prevalecente relativamente a outras formas do mesmo gene. Forças evolutivas atuam direcionando essa mudança de diferentes formas. A variação em determinado locus desaparece quando algum alelo se fixa na população, ou seja, quando um mesmo alelo passa a estar presente em todos os indivíduos.[21]
A origem de toda a variação genética são mutações no material genético. Essa variação pode ser reorganizada por meio da reprodução sexuada, e distribuída entre populações por meio de migração. A variação também pode vir de trocas de genes entre espécies diferentes, como por exemplo na transferência horizontal de genes em bactérias, ehibridização, principalmente em plantas.[22] Apesar da constante introdução de variação por meio desses processos, a maior parte do genoma de uma espécie é idêntica em todos os indivíduos.[23] No entanto, até mesmo relativamente poucas mudanças no genótipo podem levar a mudanças dramáticas no fenótipo: chimpanzés e humanos possuem apenas cerca de 5% de diferença em seu genoma.[24]
Mutação[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Mutação
A variação genética se origina de mutações aleatórias que ocorrem no genoma dos organismos. Mutações são mudanças na sequência dos nucleotídeosdo genoma de uma célula, sendo causadas por radiação, vírus, transposons e substâncias químicas mutagênicas, assim como erros que ocorrem durante ameiose ou replicação do DNA.[25][26][27] Esses agentes produzem diversos tipos de mudança nas sequências de DNA, que podem ser sem efeito, podem alterar o produto de um gene, ou alterar o quanto um gene é produzido. Estudos com a mosca-das-frutas, Drosophila melanogaster, apontam que cerca de 70% das mutações são deletérias (prejudiciais), sendo as restantes neutras (sem efeito) ou com pequeno efeito benéfico.[28] Devido aos efeitos danosos das mutações sobre o funcionamento das células, os organismos desenvolveram ao longo do tempo evolutivo mecanismos responsáveis pelo reparo do DNA para remover mutações.[25] Assim, a taxa ótima de mutação é resultado do balanço entre as demandas conflitantes de reduzir danos a curto prazo, como risco de câncer, e aumentar os benefícios a longo prazo de mutações vantajosas.[29]
Grandes porções de DNA também podem ser duplicadas, fenômeno que funciona como fonte de material para a evolução de novos genes, sendo estimado que dezenas a centenas de genes são duplicados nos genomas de animais a cada milhão de anos.[30] A grande maioria dos genes pertence a famílias de genes homólogos, que partilham um ancestral comum, de forma semelhante ao que ocorre com linhagens de espécies.[31] Novos genes podem ser produzidos tanto por duplicação e mutação de um gene ancestral como por recombinação de partes de genes diferentes para formar novas combinações com funções distintas.[32][33] Por exemplo, quatro dos genes utilizados no olho humano para a produção de estruturas responsáveis pela percepção de luz, derivam de um ancestral comum, sendo que três desses genes atuam na visão em cores e um na visão noturna.[34] Uma vantagem na duplicação de genes (ou mesmo de genomas inteiros por poliploidia) é que sobreposição ou redundância funcional em vários genes pode permitir que alelos que seriam deletérios sem essa redundância sejam mantidos na população, aumentando assim a diversidade genética.[35]
Mudanças em número de cromossomos também podem envolver a quebra e rearranjo de DNA entre cromossomos. Por exemplo, no gênero Homo, dois cromossomos se fundiram, formando o cromossomo 2 humano. Essa fusão não ocorreu na linhagem dos outros grandes primatas (orangotango, chimpanzé, e gorila), e eles mantêm esses cromossomos separados.[36] O papel mais importante desse tipo de rearranjo dos cromossomos na evolução pode ser o de acelerar a divergência de uma população em novas espécies, por meio de uma redução na chance de cruzamento entre as populações, preservando as diferenças genéticas entre elas.[37]
Sequências de DNA que têm a capacidade de se mover pelo genoma, como transposons, constituem uma fração significativa do material genético de plantas e animais, e podem ter sido importantes na evolução de genomas.[38] Por exemplo, mais de um milhão de cópias de um padrão denominado sequência Alu estão presentes no genoma humano, e tem sido demonstrado que essas sequências podem desempenhar um papel da regulação da expressão gênica.[39] Outro efeito dessas sequências de DNA é que, ao se moverem dentro do genoma, elas podem mudar ou deletar genes existentes, gerando assim diversidade genética.[40]
Recombinação[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Recombinação
Em organismos de reprodução assexuada, os genes são herdados todos juntos, ou ligados, dado que eles não podem se misturar com genes de outros organismos durante a reprodução. Por outro lado, a prole de organismos sexuados contêm uma mistura aleatória dos cromossomos de seus pais, produzida por meio da segregação independente durante a meiose. No processo relacionado de recombinação gênica, organismos sexuados também podem trocar DNA entre cromossomos homólogos.[41] Esses processos de embaralhamento podem permitir que mesmo alelos próximos numa cadeia de DNA segreguem independentemente. No entanto, como ocorre cerca de um evento de recombinação para cada milhão de pares de bases em humanos, genes próximos num cromossomo geralmente não são separados, e tendem a ser herdados juntos.[42] Essa tendência é medida encontrando-se com qual frequência dois alelos ocorrem juntos, medida chamada de desequilíbrio de ligação. Um conjunto de alelos que geralmente é herdado em grupo é chamado de haplótipo, e essa co-herança pode indicar que o locus está sob seleção positiva (veja abaixo).[43]
A recombinação em organismos sexuados ajuda a remover mutações deletérias e manter mutações benéficas.[44] Consequentemente, quando alelos não podem ser separados por recombinação - como no cromossomo Y humano, que passa intacto de pais para filhos - mutações deletérias se acumulam.[45][46] Além disso, a recombinação pode produzir indivíduos com combinações de genes novas e vantajosas. Esses efeitos positivos da recombinação são balanceados pelo fato de que esse processo pode causar mutações e separar combinações benéficas de genes.[44] A taxa ótima de recombinação para uma espécie é, portanto, o resultado do balanço entre essas demandas conflitantes.
Transferência horizontal de genes[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Transferência horizontal de genes
A transferência horizontal de genes é um processo pelo qual um organismo transfere material genético para outra célula que não a sua prole, em contraste à transferência vertical em que um organismo recebe material genético de seu ancestral. A maior parte do pensamento em genética tem se focado na transferência vertical, mas recentemente a transferência horizontal tem recebido maior atenção.
Genética populacional[editar | editar código-fonte]
De um ponto de vista genético, evolução é uma mudança de uma geração para a outra nas frequências de alelos de uma população que compartilha um conjunto de genes.[47] Uma população é um grupo de indivíduos pertencentes a determinada espécie e que ocupa um espaço delimitado. Por exemplo, todas as mariposas da mesma espécie que vivem numa floresta isolada representam uma população. Um determinado gene nessa população pode ter diversas formas alternativas, que respondem por variações entre os fenótipos dos organismos. Um exemplo pode ser um gene para coloração em mariposas que tenha dois alelos: preto e branco. O conjunto de todos os genes presentes em todos os organismos de uma determinada população é conhecido como pool gênico, sendo que no pool gênico cada alelo ocorre várias vezes. A fração de genes dentro desse conjunto que é um alelo em particular é uma quantidade denominada frequência alélica, ou frequência gênica. A evolução ocorre quando há mudanças nas frequências de alelos de uma população de organismos intercruzantes. Por exemplo, quando o alelo para a cor preta se torna mais comum numa população de mariposas.
Para entender os mecanismos que fazem com que uma população evolua, é útil considerar quais as condições necessárias para que a população não evolua. Segundo o princípio de Hardy-Weinberg, as frequências de alelos numa população suficientemente grande irá se manter constante apenas se as únicas forças atuando na população forem a recombinação aleatória dos alelos na formação dos gametas e a combinação aleatória dos alelos nessas células sexuais durante a fecundação.[48] Uma população em que as frequências dos alelos é constante não está evoluindo: a população está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg.[49]
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