Mecanismos[editar | editar código-fonte]
Há três mecanismos básicos de mudanças evolutivas: selecção natural, deriva genética e fluxo génico. A selecção natural favorece genes que melhoram a capacidade para a sobrevivência e reprodução. A deriva genética é mudança aleatória na frequência de alelos, causada pela amostragem aleatória dos genes de uma geração durante a reprodução, e o fluxo génico é a transferência de genes entre (e dentro de) populações. A importância relativa da selecção natural e deriva genética numa população varia conforme a intensidade da selecção e do efectivo populacional, que é o número de indivíduos capazes de se reproduzir.[50] A seleção natural costuma predominar em grandes populações. A predominância de derivação genética em pequenas populações é capaz até mesmo de levar a fixação de suaves mutações deletérias.[51] Como resultado, mudanças no tamanho da população podem influenciar dramaticamente o rumo da evolução. Os efeitos de gargalo, onde a população encolhe temporariamente e portanto perde variação genética, resultam numa população mais uniforme.[21] Efeitos de gargalo surgem também de alterações no fluxo génico tais como uma diminuição da migração,expansões para outros habitats ou subdivisão populacional.[50]
Deriva genética[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Deriva genética
Deriva genética é a mudança na frequência alélica de uma geração para a outra que acontece porque os alelos nos descendentes são amostras aleatórias dos presentes nos progenitores.[21] Em termos matemáticos, os alelos estão sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto, quando forças selectivas estão ausentes ou são relativamente fracas, frequências alélicas tendem a "andar à deriva" para cima ou para baixo ao acaso (numa caminhada aleatória). Esta deriva termina quando um alelo eventualmente fique fixado, quer por desaparecer da população, ou por substituir completamente todos os outros alelos. A deriva genética pode assim eliminar alguns alelos de uma população meramente devido ao acaso, e duas populações separadas que começaram com a mesma estrutura genética podem divergir para duas populações com um conjunto diferente de alelos.[63]
O tempo necessário para que um alelo se fixe por deriva genética depende do tamanho da população, com a fixação acontecendo mais rapidamente em populações mais pequenas.[64] A medida mais importante para este caso é o efectivo populacional, que foi definido por Sewall Wright como o número teórico que representa o número de indivíduos reprodutores que exibem o mesmo grau de consanguinidade.
Apesar da selecção natural ser responsável pela adaptação, a importância relativas das duas forças, selecção natural e deriva genética, como motores de mudança evolutiva em geral, é uma área de pesquisa actual em biologia evolutiva.[65] Estas investigações foram despoletadas pela teoria neutral da evolução molecular, que propôs que a maioria das mudanças evolutivas resultam da fixação de mutações neutrais que não têm efeitos imediatos na aptidão de um organismo.[66] Daí que, neste modelo, a maioria das mudanças genética resulte da constante pressão mutacional e deriva genética.[67]
Fluxo génico[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Fluxo génico e Híbrido
Fluxo génico é a troca de genes entre populações, que são normalmente da mesma espécie.[68] Exemplos de fluxo génico entre espécies incluem a migração seguido de cruzamento de organismos, ou a troca de pólen. A transferência de genes entre espécies inclui a formação de híbridos e transferência lateral de genes.
Migração para dentro ou para fora de uma população pode mudar as frequências alélicas. Imigração pode adicionar material genético novo para o pool genético já estabelecido de uma população. Por outro lado, emigração pode remover material genético.Barreiras à reprodução são necessárias para que as populações se tornem em novas espécies, sendo que o fluxo génico pode travar este processo, espalhando as diferenças genéticas entre as populações. Fluxo génico é impedido por barreiras como cadeias montanhosas, oceanos ou desertos ou mesmo por estruturas artificiais como a Grande Muralha da China, que tem prejudicado o fluxo de genes de plantas.[69]
Dependendo de quanto é que duas espécies divergiram desde o seu ancestral comum mais recente, pode ainda ser possível que produzam descendência, tais como é exemplificado pelo cruzamento entre cavalos e burros, produzindo mulas.[70] Tais híbridos são geralmente inférteis, devido à impossibilidade dos dois conjuntos de cromossomas se emparelharem durante a meiose. Neste caso, espécies próximas são capazes de se cruzar regularmente, mas os híbridos serão seleccionados contra e as espécies permanecerão separadas. Contudo, híbridos viáveis podem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas espécies. Estas novas espécies podem ter propriedades intermédias entre as espécies parentais ou possuir fenótipos totalmente novos.[71] A importância da hibridização no processo de criação de novas espécies de animais não é clara, apesar de haver alguns casos conhecidos em muitos tipos de animais,[72] sendo a espécie Hyla versicolor um exemplo particularmente bem estudado.[73]
No entanto, a hibridação é um importante meio de especiação em plantas, uma vez que a poliploidia (ter mais do que duas cópias de cada cromossoma) é tolerada em plantas mais prontamente do que em animais.[74][75] A poliploidia é importante em híbridos porque permite a reprodução, com cada um dos conjuntos de cromossomas capaz de emparelhar com um par idêntico durante a meiose.[76] Os poliplóides também têm mais diversidade genética, o que permite que evitem depressão de consanguinidade em populações pequenas.[77]
A transferência génica horizontal é a transferência de material genético de um organismo para outro que não é seu descendente. Isto é mais comum em bactérias.[78] Em medicina, isto contribui para a disseminação de resistência a antibióticos, porque assim que uma bactéria adquire genes de resistência eles podem-se transferir rapidamente para outras espécies.[79] Também é possível que tenha ocorrido transferência horizontal de genes de bactérias para eucariontes como a levedura Saccharomyces cerevisiae e para o escaravelho Callosobruchus chinensis, por exemplo.[80][81] Os vírus também podem transportar DNA entre organismos, permitindo a transferência de genes mesmo entredomínios.[82] A transferência de genes também ocorreu entre os ancestrais das células eucarióticas e procariontes, durante a aquisição do cloroplasto e da mitocôndria.[83]
Consequências[editar | editar código-fonte]
A evolução influencia cada aspecto da estrutura e comportamento dos organismos. O mais proeminente é o conjunto de adaptações físicas e comportamentais que resultam do processo de seleção natural. Essas adaptações aumentam a aptidão por contribuírem com atividades como busca por alimento, defesa contra predadores ou atração de parceiros sexuais. Outro resultado possível da seleção é o surgimento de cooperação entre organismos, evidenciada geralmente no auxílio a organismos aparentados, ou em interações mutualísticas ou simbióticas. A longo prazo, a evolução produz novas espécies, por meio da divisão de populações ancestrais entre novos grupos que se tornam incapazes de intercruzarem.
Essas consequências da evolução são comummente divididas entre macroevolução, que é a evolução que ocorre acima do nível de espécies, e trata de fenómenos como aespeciação, e microevolução, que trata das mudanças evolutivas que ocorrem dentro de uma espécie, como a adaptação a um ambiente específico por determinada população. Em geral, macroevolução é o resultado de longos períodos de microevolução.[84] Assim, a distinção entre micro e macroevolução não é absoluta, havendo apenas uma diferença de tempo entre os dois processos.[85] No entanto, na macroevolução, as características de toda a espécie é que são consideradas. Por exemplo, uma grande quantidade de variação entre indivíduos permite que uma espécie se adapte rapidamente a novos habitats, diminuindo as possibilidade de se tornar extinta, enquanto que uma grande área de distribuição aumenta a possibilidade de especiação, por fazer com que seja mais provável que parte da população fique isolada. Neste sentido, microevolução e macroevolução podem por vezes estar separadas.[8]
Um problema conceptual muito comum é acreditar-se que a evolução é progressiva, mas a seleção natural não tem um objetivo final, e não produz necessariamente organismos mais complexos.[86] Apesar de espécies complexas terem evoluído, isso ocorre como consequência indireta do aumento no número total de organismos, e formas de vida simples continuam sendo mais comuns.[87] Por exemplo, a esmagadora maioria das espécies constitui-se de procariotos microscópicos, que são responsáveis por cerca de metade da biomassa do planeta, apesar de seu pequeno tamanho,[88] e compõem uma grande parte da biodiversidade na Terra.[89] Assim, organismos simples continuam sendo a forma de vida dominante no planeta, sendo que a formas de vida mais complexas parecem mais diversas apenas porque são mais evidentes para nós.[90]
Adaptação[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Adaptação
Adaptações são estruturas ou comportamentos que melhoram uma função específica dos organismos, aumentando sua chance de sobreviver e reproduzir.[12] Elas são produzidas por uma combinação da produção contínua de pequenas mudanças aleatórias nas características (mutações), e da selecção natural das variantes melhor ajustadas ao seu ambiente.[91] Esse processo pode causar tanto o ganho de uma nova propriedade, como a perda de uma propriedade ancestral. Um exemplo que demonstra esses dois tipos de mudança é a adaptação bacteriana a antibióticos. Mutações que causam resistência a antibióticos podem modificar o alvo da droga ou remover os transportadores que permitem que a droga entre na célula.[92] Outros exemplos notáveis são a capacidade adquirida pela bactéria Escherichia coli em utilizar oácido cítrico como nutriente em experiências de laboratório de evolução a longo prazo,[93] a aquisição de novas enzimas pela Flavobacterium que permitem que estas bactérias cresçam nos produtos da manufactura do náilon,[94][95] ou a evolução na bactéria do solo Sphingobium de um via metabólica completamente nova que degrada o pesticida sintéticopentaclorofenol.[96][97] Uma interessante mas ainda controversa ideia é que algumas adaptações poderiam aumentar a capacidade dos organismos em gerar diversidade genética e adaptarem-se por seleção natural (aumentando a "evolucionabilidade" do organismo).[98][99][100][101]
No entanto, muitas características que parecem ser simples adaptações podem ser exaptações: estruturas que originalmente surgiram como adaptações para desempenhar determinada função, mas que durante o processo evolutivo, coincidentemente se tornaram úteis no desempenho de uma outra função.[8] Um exemplo é o lagarto africano Holaspis guentheri, que desenvolveu uma cabeça extremamente fina para se esconder em pequenas cavidades, como pode ser percebido ao olhar-se para espécies aparentadas. No entanto, nessa espécie a cabeça se tornou tão fina que auxilia o animal a planar quando saltando entre árvores - uma exaptação.[62]
Uma adaptação ocorre pela modificação gradual de estruturas existentes. Estruturas com organização interna semelhante podem ter funções muito diferentes em organismos aparentados. Isso é resultado de uma únicaestrutura ancestral que se adaptou para funcionar de formas diferentes em cada linhagem. Os ossos nas asas de morcegos, por exemplo, são estruturalmente similares tanto com as mãos humanas como com as barbatanas de focas, devido à descendência dessas estruturas de uma ancestral comum que também tinha cinco dedos na extremidade de cada membro anterior. Outras características anatômicas únicas, como ossos no pulso do panda, que formam um falso "polegar", indicam que a linhagem evolutiva de um organismo pode limitar que tipo de adaptação é possível.[103]
Durante a adaptação, algumas estruturas podem perder a sua função e se tornarem estruturas vestigiais.[104] Essas estruturas podem ter pouca ou nenhuma função numa espécie, apesar de terem uma função clara em espécies ancestrais ou relacionadas. Exemplos incluem os remanescentes não funcionais de olhos em alguns peixes de cavernas,[105] asas em aves incapazes de voar[106] e a presença de ossos do quadril em baleias e cobras.[107]Exemplos de estruturas vestigiais em humanos incluem o dente do siso,[108] o cóccix[104] e o apêndice vermiforme.[104]
Uma área de pesquisa atual em biologia do desenvolvimento evolutiva é a base desenvolvimental de adaptações e exaptações.[109] Essa linha de pesquisa busca compreender a origem e evolução de desenvolvimento embrionário e como modificações nos processos do desenvolvimento produzem novas características de forma gradualista, onde as mudanças ocorrem com a presença de intermédiarios, ou ainda pelo modelo de saltos evolutivos, onde uma mudança "abrupta" pode correr de uma geração para outra e com um passar do tempo aquela nova estrutura pode ser torna-se vantajosa para a população da espécies.[110] Esses estudos têm demonstrado que a evolução pode alterar o desenvolvimento para criar novas estruturas, como as estruturas embrionárias que formam ossos da mandíbula em outros animais formando parte do ouvido médio em mamíferos.[111] É também possível que estruturas perdidas ao longo da evolução reapareçam devido a mudanças em genes do desenvolvimento, como uma mutação emgalinhas que faz com que os embriões produzam dentes similares aos de crocodilos.[112]
Co-evolução[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Co-evolução
Interações entre organismos podem produzir tanto conflito como cooperação. Quando a interação ocorre entre pares de espécies, como um patógeno e um hospedeiro, ou umpredador e uma presa, essas espécies podem desenvolver séries de adaptações combinadas. Nesses casos, a evolução de uma espécie causa adaptações numa outra. Essas mudanças na segunda espécie, por sua vez, causam novas adaptações na primeira. Esse ciclo de seleção e resposta é chamado de co-evolução.[113] Um exemplo é a produção de tetrodotoxina numa espécie de salamandra (Taricha granulosa) e a evolução de resistência à tetrodotoxina em seu predador, uma serpente (Thamnophis sirtalis). Nesse par de presa e predador, uma corrida armamentista evolutiva produziu altos níveis de toxina na salamandra e correspendentemente altos níveis de resistência na cobra.[114]
Cooperação[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Cooperação (biologia)
No entanto, nem todas as interações entre espécies envolvem conflito.[115] Muitos casos de interações mutuamente benéficas evoluiram. Por exemplo, existe uma cooperação extrema entre plantas e micorrizas que crescem sobre as raízes, auxiliando na absorção de nutrientes do solo.[116] Essa é uma interação recíproca, já que as plantas provêm à micorriza açúcares da fotossíntese. Nesse caso o fungo geralmente cresce dentro das células da planta, permitindo a troca de nutrientes, enquanto envia sinais que reprimem osistema imunitário da planta.[117]
A cooperação também evoluiu entre organismos da mesma espécie. Um caso extremo é a eussocialidade, que pode ser observada em insetos sociais, como abelhas, cupins eformigas, onde insetos estéreis alimentam e defendem um pequeno número de organismos da colônia que são capazes de se reproduzir. Numa escala ainda menor, as células somáticas que formam o corpo de um animal são limitadas em sua capacidade de se reproduzir para que se mantenha a estabilidade no organismo e permita que um pequeno número de células germinativas produza prole. Nesse caso, células somáticas respondem a sinais específicos que as instruem a crescer ou destruir a si próprias. Se as células ignoram esses sinais e tentam se multiplicar de forma desordenada, seu crescimento descontrolado causa câncer.[25]
Imagina-se que esses exemplos de cooperação dentro de uma espécie evoluíram pelo processo de seleção de parentesco, que consiste em um organismo agir de forma a aumentar a probabilidade de parentes produzirem prole.[118] Essa atividade é selecionada porque se o indivíduo que ajuda possui alelos que promovem a atividade de ajudar, é provável que seus parentes também possuam esses alelos e, assim, esses alelos são passados adiante.[119] Outros processos que podem promover a cooperação incluemseleção de grupo, onde a cooperação fornece benefícios para um grupo de organismos.[120]
Especiação[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Especiação
Especiação é o processo pelo qual uma espécie diverge, produzindo duas ou mais espécies descendentes.[121] Eventos de especiação foram observados diversas vezes, tanto em condições controladas de laboratório como na natureza.[122] Em organismos de reprodução sexuada, a especiação resulta do isolamento reprodutivo seguido por divergência entre as linhagens. Há quatro tipos de mecanismos de especiação, sendo a especiação alopátrica considerada a mais comum em animais. Esse tipo de especiação ocorre quando populações são isoladas geograficamente, por fragmentação de habitat ou migração, por exemplo. Como as forças evolutivas passam a atuar independentemente nas populações isoladas, a separação vai, eventualmente, produzir organismos incapazes de se intercruzarem.[123]
O segundo mecanismo de especiação a ser considerado é a especiação peripátrica, que ocorre quando pequenas populações de organismos são isoladas num novo ambiente. Ela difere da especiação alopátrica pelo fato de as populações isoladas serem muito menores do que a população parental. Nesse caso, o efeito fundador causa uma especiação rápida tanto pela deriva genética oriunda do efeito fundador como pela rápida ação da seleção natural sobre um conjunto de genespequeno.[124]
O terceiro mecanismo de especiação é a especiação parapátrica. Ela é similar à especiação peripátrica na medida em que uma população pequena ocupa um novo habitat, mas difere porque não há separação física entre essas populações. O que ocorre é que a especiação resulta da evolução de mecanismos que reduzem o fluxo gênico entre as duas populações.[121]Geralmente isso ocorre quando há alguma mudança drástica no ambiente da espécie parental. Um exemplo é a gramínea Anthoxanthum odoratum, que pode passar por especiação parapátrica em resposta a poluição localizada de metais de minas.[125] Neste caso, plantas com resistência a altos níveis de metais no solo evoluem. A seleção contra cruzamentos com a população parental sensível a metais produz uma mudança no tempo de floração das plantas resistentes, causando isolamento reprodutivo. A seleção contra híbridos entre as duas populações pode causar o que é chamado de reforço, que é a evolução de características que promovem o cruzamento dentro de determinada espécie, assim como deslocamento de caráter, que ocorre quando duas espécies se tornam mais distintas em aparência.[126]
Finalmente, quando há especiação simpátrica, espécies divergem sem uma barreira geográfica entre elas ou mudanças drásticas no ambiente. Esse tipo de especiação é considerado raro, já que uma pequena quantidade de fluxo gênico pode remover as diferenças genéticas entre partes de uma população.[127] Em geral, a especiação simpátrica em animais exige a evolução tanto dediferenças genéticas como de acasalamento preferencial, para permitir que o isolamento reprodutivo evolua.[128]
Um tipo de evolução simpátrica envolve o cruzamento entre duas espécies aparentadas, produzindo uma nova espécie híbrida. Esse tipo de especiação não é comum em animais, já que híbridos são comumente inviáveis ou estéreis, porque não há pareamento entre os cromossomos homólogos de cada progenitor durante a meiose. Ela é mais comum em plantas, porque plantas frequentemente dobram o número de cromossomos, formando poliplóides. Isso permite o pareamento de cada cromossomo com seu homólogo durante a meiose, já que os cromossomos de cada progenitor já se apresentam em pares.[129] Um exemplo desse tipo de especiação ocorreu quando as espécies Arabidopsis thaliana e Arabidopsis arenosa se hibridizaram para formar a nova espécie Arabidopsis suecica.[130] Isso ocorreu há cerca de 20.000 anos atrás[131] e o processo de especiação foi reproduzido em laboratório, permitindo o estudo dos mecanismos genéticos envolvidos no processo.[132] De fato, eventos de poliploidização numa espécie podem ser uma causa comum de isolamento reprodutivo, já que metade dos cromossomos duplicados não irá parear quando ocorrer cruzamento com organismos sem essa duplicação.[75]
Eventos de especiação são importantes na teoria do equilíbrio pontuado, que explica a existência do padrão observado no registro fóssil de "explosões" de evolução entre longos períodos de estase, em que as espécies se mantém relativamente sem mudanças.[133] Nessa teoria, a especiação e a rápida evolução são relacionadas, com seleção natural e deriva genética atuando mais fortemente em organismos especiando em novos habitats ou com pequeno tamanho populacional. Como resultado, os períodos de estase no registro fóssil correspondem à população parental, e os organismos passando por especiação e rápida evolução são encontrados em pequenas populações geograficamente restritas., sendo raramente preservados como fósseis.[134]
Barreiras ao cruzamento entre espécies[editar | editar código-fonte]
Barreiras reprodutivas ao cruzamento podem ser classificadas em pré-zigóticas ou pós-zigóticas.[49] A distinção entre as duas é definida se a barreira previne a formação de prole antes ou depois da fertilização do óvulo.
Barreiras que previnem a fertilização[editar | editar código-fonte]
Barreiras pré-zigóticas são aquelas que impedem a cópula entre as espécies, ou então impedem a fertilização do óvulo caso a espécie tente cruzar.[135]
Alguns exemplos são:
- Isolamento temporal – Ocorre quando espécies copulam em tempos diferentes. Populações de duas espécies americanas de gambá (Spilogale gracilis e Spilogale putorius) têm distribuições sobrepostas, mas se mantêm como espécies separadas porque a primeira acasala no verão e a segunda no inverno.[49]
- Isolamento comportamental – Sinais que estimulam uma resposta sexual podem ser suficientemente diferentes para impedir o acasalamento. O brilho rítmico dos vaga-lumes é específico de cada espécie e portanto funciona como barreira pré-zigótica.[136]
- Isolamento mecânico – Diferenças anatômicas em estruturas reprodutivas podem impedir o cruzamento. Isso é verdade especialmente em plantas que desenvolveram estruturas específicas adaptadas a alguns polinizadores. Morcegos que se alimentam de néctar procuram por flores guiados por seu sistema de ecolocalização. Assim, plantas que dependem desses morcegos como polinizadores evoluíram flores acusticamente conspícuas, que auxiliam na sua detecção.[137]
- Isolamento gamético – Os gâmetas das duas espécies são quimicamente incompatíveis, impedindo a fertilização. O reconhecimento de gâmetas pode ser baseado em moléculas específicas na superfície do óvulo, que se ligam apenas a moléculas complementares no espermatozóide.[49]
- Isolamento geográfico/de habitat – Geográfico: As duas espécies estão separadas por barreiras físicas de larga escala, como uma montanha, um corpo de água ou barreiras físicas construídas por humanos. Essas barreiras impedem o fluxo gênico entre os grupos isolados. Isso é ilustrado pela divergência entre espécies de plantas em lados opostos da muralha da China.[138] Habitat: As duas espécies preferem habitats diferentes, mesmo vivendo, em geral, na mesma área, e assim são incapazes de se encontrar. Por exemplo, moscas do gênero Rhagoletis têm como planta hospedeira original a espécie Crataegus monogyna. Quando macieiras foram introduzidas em seu habitat, mais de 300 anos atrás, algumas moscas passaram a utilizar essa planta. Estudos mostram que, hoje em dia, moscas têm uma preferência genética pela planta em que são encontradas, e a cópula ocorre na planta. Assim, mesmo sendo encontradas nas mesmas áreas, seu isolamento ecológico é suficiente, e divergência genética ocorreu.[49] Assim, esse é também um caso de especiação simpátrica.
Barreiras atuando após a fertilização[editar | editar código-fonte]
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Barreiras pós-zigóticas são aquelas que ocorrem após a fertilização, geralmente resultando na formação de um zigoto híbrido que é infértil ou inviável. Isso geralmente é resultado de incompatibilidade nos cromossomos do zigoto. Um zigoto é um óvulo fertilizado antes de se dividir, ou o organismo que se origina desse óvulo fertilizado. Inviável significa incapaz de chegar à idade adulta.[135]
Exemplos incluem:
- Viabilidade do híbrido reduzida – Ocorre desenvolvimento incompleto e morte da prole.[139]
- Fertilidade do híbrido reduzida – Mesmo que duas espécies diferentes acasalem, a prole produzida pode ser infértil. Cruzamentos entre espécies no gênero do cavalo (Equus), tendem a produzir proles viáveis mas inférteis. Por exemplo, cruzamentos de zebra x cavalo e zebra x burro produzem organismos estéreis. O cruzamento de cavalo x burro produz mulas estéreis. Muito raramente, uma mula fêmea pode ser fértil.[140]
- Degeneração do Híbrido – Alguns híbridos são férteis por uma única geração, se tornando então estéreis ou inviáveis..[141]
Extinção[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Extinção
Extinção é o desaparecimento de toda uma espécie. A extinção não é um evento incomum, já que espécies normalmente surgem por especiação e desaparecem por extinção.[142] De fato, quase todas as espécies de planta e animal que já existiram hoje estão extintas.[143] Essas extinções aconteceram continuamente durante toda a história da vida, apesar de haver picos nas taxas de extermínio em eventos de extinção em massa.[144] A extinção entre o Cretáceo e o Terciário (Extinção K-T), na qual os dinossauros desapareceram, é a mais conhecida. No entanto, um evento anterior, a extinção do Permiano-Triássico, foi ainda mais severa, levando cerca de 96% das espécies então existentes ao extermínio.[144] A extinção do Holoceno é um processo de desaparecimento de espécies em massa ocorrendo atualmente, em decorrência da expansão da espécie humana pelo globo nos últimos milhares de anos. Taxas de extinção atuais são de 100 a 1000 vezes maiores do que as taxas normais, e até 30% das espécies pode estar extinta até o meio deste século.[145] Atividades humanas são hoje a principal causa da extinção em massa atual[146] e o aquecimento global pode acelerar ainda mais essa extinção no futuro.[147]
O papel da extinção na evolução depende do tipo de extinção que é considerada. As causas das baixas taxas de evolução, que atuam continuamente e são responsáveis pela maior parte das extinções, não são bem conhecidas, e podem ser o resultado da competição entre as espécies por recursos compartilhados.[4] Se a competição de outras espécies pode alterar a chance de determinada espécie sobreviver, isso poderia produzir seleção natural no nível de espécies, em contraposição à que ocorre no nível de organismos.[58] As extinções em massa intermitentes também são importantes, mas ao invés de agir como força seletiva, elas reduzem drasticamente a diversidade, de forma não específica, promovendo picos de radiação adaptativa e especiação nas espécies sobreviventes.[144]
História evolutiva da vida[editar | editar código-fonte]
Origem da vida[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Origem da vida e Abiogénese
A origem da vida é o precursor necessário para a evolução biológica, mas perceber que a evolução ocorreu depois de os organismos aparecerem pela primeira vez, e investigar como isto acontece, não depende na compreensão exacta de como a vida começou.[148] O consenso científico actual é de que a bioquímica complexa que constitui a vida provém de reacções químicas mais simples, mas que não é claro como ocorreu esta transição.[149] Não há muitas certezas sobre os primeiros desenvolvimentos da vida, a estrutura dos primeiros seres vivos, ou a identidade ou natureza do último ancestral comum ou do pool genético ancestral.[150][151] Como consequência, não há consenso científico sobre como a vida surgiu. Algumas propostas incluem moléculas capazes de auto-replicação, como o RNA[152] e a construção de células simples.[153]
Origem comum[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Evidências da evolução, Origem comum e Homologia
Todos os seres vivos da Terra descendem de um ancestral comum ou de um pool genético ancestral.[154] E as espécies actuais são um estádio no processo de evolução, e a sua diversidade resulta de uma longa série de eventos de especiação e extinção.[155] A origem comum dos seres vivos foi inicialmente deduzida a partir de quatro simples factos sobre seres vivos: Primeiro, eles têm distribuições geográficas que não podem ser explicadas por adaptações locais. Segundo, a diversidade da vida não é uma série de organismos completamente únicos, mas os seres vivos têm semelhanças morfológicas. Terceiro, características vestigiais com nenhuma utilidade evidente são parecidas com características ancestrais funcionais e finalmente, que organismos podem ser classificados usando estas semelhanças numa hierarquia de grupos aninhados uns nos outros.[12]
Espécies passadas também deixaram registos da sua história evolutiva. Fósseis, juntamente com a anatomia comparada de seres vivos existentes actualmente, constituem o registo morfológico ou anatómico.[156] Comparando as anatomias de espécies modernas e extintas, paleontólogos podem inferir as linhagens dessas espécies. Contudo, esta metodologia tem maior sucesso em organismos com partes duras, tais como conchas, ossos ou dentes. Além disso, como os procariontes como bactérias e archaea partilham uma série limitada de morfologias comuns, os seus fósseis não fornecem informação sobre a sua ascendência.
Mais recentemente, evidências de origem comum provieram do estudo de semelhanças bioquímicas entre organismos. Por exemplo, todas as células vivas usam os mesmosácidos nucleicos e aminoácidos.[157] O desenvolvimento da genética molecular revelou o registo da evolução deixado nos genomas dos seres vivos: datando quando as espécies divergiram através do relógio molecular produzido pelas mutações.[158] Por exemplo, comparações entre sequências de DNA revelaram a estreita semelhança genética entre humanos e chimpanzés e revelou quando existiu um ancestral comum às duas espécies.[159]
Evolução da vida[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Cronologia da evolução
Apesar da incerteza sobre como a vida começou, é claro que os procariontes foram os primeiros seres vivos a habitar a Terra,[161] há aproximadamente 3-4 mil milhões de anos.[162] Não ocorreram nenhumas mudanças óbvias em morfologia ou organização celular nestes organismos durante os próximos milhares de milhão de anos.[163]
A próxima grande inovação na evolução foram os eucariontes. Estes surgiram a partir de bactérias antigas terem sido rodeadas por antecessores de células eucarióticas, numa associação cooperativa chamada de endossimbiose.[83][164] A bactéria encapsulada e a célula hospedeira sofreram evolução, com a bactéria a evoluir em mitocôndrias ou emhidrogenossomas.[165] Uma segunda captura de seres semelhantes a cianobactérias levou à formação de cloroplastos em algas e plantas.[166]
A história da vida foi a história de procariontes, archae e eucariontes unicelulares até há cerca de um milhar de milhão de anos atrás quando seres multicelulares começaram a aparecer nos oceanos durante o período Ediacarano.[161][167] Aevolução de organismos multicelulares ocorreu múltiplas vezes, de forma independente, em organismos tão diversos comoesponjas, algas castanhas, cianobactérias, mycetozoa e mixobactérias.[168]
Depois do aparecimento dos primeiros seres multicelulares, ocorreu um notável diversificação biológica num período de 10 milhões de anos, num evento chamado explosão cambriana quando a maioria dos grupos de animais modernos apareceram entre 540 e 520 milhões de anos atrás. Durante este evento, evoluiram a maior parte dos tipos de animais modernos, assim como linhagens únicas que se extinguiram entretanto.[169] Têm sido propostos vários "detonadores" para esta explosão, incluindo a acumulação de oxigénio na atmosfera resultante da fotossíntese.[170] Um estudo conduzido por pesquisadores em 2013 estimou, pela primeira vez, as taxas de evolução durante a "explosão cambriana". Os resultados, solucionam o "dilema de Darwin": o súbito aparecimento de um grande número de grupos de animais modernos no registro de fóssil durante o início do período Cambriano.[171]. Há cerca de 500 milhões de anos, plantas e fungos colonizaram a terra, e foram logo seguidos por artrópodes e outros animais.[172] Os anfíbios apareceram pela primeira vez há cerca de 300 milhões de anos, seguidos pelos primeiros amniotas, os mamíferos há volta de 200 milhões de anos e as aves há cerca de 100 milhões de anos (ambos a partir de linhagens semelhantes a répteis. Contudo, apesar da evolução destes grandes animais, seres vivos mais pequenos semelhantes aos que evoluíram cedo no processo, continuam a ser bem sucedidos e a dominar a Terra, formando a maioria da biomassa e das espécies procariontes.[89]
Evolução Convergente[editar | editar código-fonte]
Na natureza existem exemplos de espécies que mesmo sem ter ancestral comum quando comparado com a outra, desenvolveram tamanha similaridade quando se diz respeito a forma e comportamento, essas espécies similares irão apresentar estruturas análogas quando estas apresentam similaridade na forma superficial ou na função, o que difere de estruturas homólogas que se originam estruturas de um ancestral em comum com as espécies comparadas. Um exemplo desse tipo de evolução no reino animal é encontrado quando comparado as asas dos morcegos e das aves.[173]
Evolução Paralela[editar | editar código-fonte]
Certa forma de evolução foi acrescentada na história, através de isolamentos entre indivíduos de um grupo. Um exemplo de evolução paralela se apresenta nos mamíferos, em que se diferem entre placentários e marsupiais, sendo que geralmente, alguns pares de animais tais como: Canis (Placentário) e Thylacinus (marsupial), Felis (placentário) eDasyurus (marsupial), Glaucomys (placentário) e Petaurus (marsupial), Marmota (placentário) e Vombatus (marsupial), Myrmecophaga (placentário) e Myrmecabius(marsupial), Talpa (placentário) e Notoryctes (marsupial), apresentam similaridades tanto na aparência quanto em hábitos. Ao contrário da evolução convergente, a evolução paralela ocorre conforme uma mesma linhagem ancestral evolui.[174]
História do pensamento evolutivo[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: História do pensamento evolutivo
Ideias evolutivas como origem comum e de transmutação de espécies existiram pelo menos desde o século VI a.C., quando foram examinadas pelofilósofo grego Anaximandro de Mileto.[175] Outros que consideraram estas ideias incluem o filósofo grego Empédocles, o filósofo-poeta romanoLucrécio, o biólogo árabe Al-Jahiz,[176] o filósofo persa Ibn Miskawayh, e o filósofo oriental Zhuang Zi.[177]
À medida que o conhecimento biológico aumentou no século XVIII, ideias evolutivas foram propostas por alguns filósofos como Pierre Louis Maupertuis em 1745, Erasmus Darwin em 1796,[178] e Georges-Louis Leclerc (conde de Buffon) entre 1749 e 1778.[179] As ideias do biólogo Jean-Baptiste Lamarck acerca da transmutação das espécies teve grande influência. Charles Darwin formulou a sua ideia de selecção natural em 1838 e ainda estava desenvolvendo a sua teoria em 1858 quando Alfred Russel Wallace lhe enviou uma teoria semelhante, e ambas foram apresentadas na Linnean Society of London em dois artigos separados.[180] No final de 1859, a publicação de A Origem das Espécies por Charles Darwin, explicava a selecção natural em detalhe e apresentava provas que levaram a uma aceitação cada vez mais geral da ocorrência da evolução.
O debate sobre os mecanismos da evolução continuaram, e Darwin não foi capaz de explicar a fonte das variações hereditárias sobre as quais a selecção natural actuaria. Tal como Lamarck, ele pensava que os progenitores passavam à descendência as adaptações adquiridas durante a sua vida,[181] uma teoria subsequentemente nomeada de Lamarckismo.[182] Na década de 1880, as experiências de August Weismann indicaram que as mudanças pelo uso e desuso não eram hereditárias, e o Lamarckismo entrou gradualmente em descrédito.[183][184] Mais importante do que isso, Darwin não consegui explicar como características passam de geração para geração. Em 1865, Gregor Mendel descobriu que as características eram herdadas de uma maneira previsível.[185] Quando o trabalho de Mendel foi redescoberto em 1900, a discórdia sobre a taxa de evolução prevista pelos primeiros geneticistas e biometristas levou a uma ruptura entre os modelos de evolução de Mendel e de Darwin.
Esta contradição só foi reconciliada nos anos 1930 por biólogos como Ronald Fisher. O resultado final foi a combinação da evolução por selecção natural e hereditariedade mendeliana, a síntese evolutiva moderna.[186] Na década de 1940, a identificação do DNA como o material genético por Oswald Avery e colegas, e a subsequente publicação da estrutura do DNA por James Watson e Francis Crick em 1953, demonstraram o fundamento físico da hereditariedade. Desde então, a genética e biologia molecular tornaram-se partes integrais da biologia evolutiva e revolucionaram o campo da filogenia.[4]
Na sua história inicial, a biologia evolutiva atraiu primariamente cientistas vindos de campos tradicionais de disciplinas orientadas para a taxonomia, cujo treino em organismos particulares os levava a estudar questões gerais em evolução. Assim que a biologia evolutiva se expandiu como disciplina académica, particularmente depois do desenvolvimento da síntese evolutiva moderna, começou a atrair cientistas de um leque mais alargado das ciências biológicas.[4] Actualmente, o estudo da biologia evolutiva envolve cientistas de campos tão diversos como bioquímica, ecologia, genética e fisiologia, e conceitos evolutivos são usados em disciplinas ainda mais distantes comopsicologia, medicina, filosofia e ciência dos computadores.
Perspectivas sociais e culturais[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Efeito social da teoria evolutiva e Controvérsia da criação vs. evolução.jpg)
Mesmo antes da publicação d'A Origem das Espécies, a ideia que a vida evolui era fonte de debate. A evolução ainda é um conceito contencioso em algumas secções da sociedade fora da comunidade científica. O debate tem-se centrado nas implicações filosóficas, sociais e religiosas da evolução, não na ciência em si; a proposta de que a evolução biológica ocorre através do mecanismo de selecção natural é padrão na literatura científica.[187]
Apesar de muitas religiões terem reconciliado as suas crenças com a evolução através de vários conceitos de evolução teísta, há muitoscriacionistas que acreditam que a evolução é contraditória com as histórias de criação encontradas nas respectivas religiões.[188] Tal como Darwin reconheceu desde cedo, o aspecto mais controverso do pensamento evolutivo é a sua implicação para a origem dos seres humanos. Em alguns países, notavelmente os Estados Unidos, as tensões entre os ensinamentos científicos e religiosos têm alimentado a controvérsia da criação vs. evolução, um conflito religioso que foca na política do criacionismo e no ensino da evolução nas escolas públicas.[189] Apesar de outros campos da ciência como cosmologia[190] e ciências da Terra[191] também entrarem em conflito com a interpretação literal de muitos textos religiosos, muitos crentes religiosos opõem-se à biologia evolutiva.
A evolução tem sido usada para posições filosóficas que propõe discriminação e o racismo. Por exemplo, as ideias eugénicas de Francis Galtonforam desenvolvidas para argumentar que o pool genético humano podia ser melhorado através de políticas de cruzamentos selectivos, incluindo incentivos para aqueles considerados como "bom stock" para se reproduzirem, e esterilização compulsória, testes pré-natais, controlo da natalidadee inclusive homicídio dos considerados "mau stock".[192] Um outro exemplo de uma extensão da teoria evolutiva que é reconhecida actualmente como indevida é o "Darwinismo social", um termo dado à teoria Malthusiana dos Whig, desenvolvida por Herbert Spencer em ideias de "sobrevivência do mais apto" no comércio e nas sociedades humanas em geral, e por outros que reclamavam que a desigualdade social, racismo e imperialismo eram justificados.[193] Contudo, cientistas e filósofos contemporâneos consideram que estas ideias não são nem mandatadas pela teoria evolutiva nem sustentadas por quaisquer dados.[194][195]
Aplicações na tecnologia[editar | editar código-fonte]
Ver artigo principal: Selecção artificial e Computação evolucionária
Uma grande aplicação tecnológica da evolução é a selecção artificial, que é a selecção intencional de certas características em populações de seres vivos. Os seres humanos têm usado a selecção artificial há milhares de anos na domesticação de plantas e animais.[196] Mais recentemente, tal selecção tornou-se uma parte vital da engenharia genética, com o uso de marcadores selecionáveis tais com a resistência a antibióticos para manipular DNA na biologia molecular.
Como a evolução é capaz de produzir processos e redes altamente optimizados, tem muitas aplicações em ciência dos computadores. Aqui, simulações de evolução usando algoritmos genéticos e vida artificial foram iniciadas com o trabalho de Nils Aall Barricelli na década de 1960, e depois estendidas por Alex Fraser, que publicou uma série de artigos sobre simulação de evolução artificial.[197] A evolução artificial tornou-se um método de optimização largamente reconhecido como resultado do trabalho de Ingo Rechenberg na década de 1960 e 70, que usou estratégias evolutivas para resolver problemas de engenharia complexos.[198] Algoritmos genéticos em particular tornaram-se populares pelos escritos de John Holland.[199] À medida que o interesse académico cresceu, o aumento dramático no poder computacional permitiu aplicações práticas. Algoritmos evolutivos são agora usados para resolver problemas multi-dimensionais mais eficientemente do que por software produzido por programadores humanos, e também para optimizar o desenho de sistemas.[200]
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o
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